Anatomofisiologia da reprodução

Diferentemente da maioria dos mamíferos em que os espermatozoides gastam considerável quantidade de tempo no trato masculino e relativo tempo curto no trato feminino, os espermatozoides das aves provavelmente ficam armazenados não mais do que 4 a 5 dias nos dutos deferentes do macho. Depois da cópula, contudo, os espermatozoides permanecem por períodos prolongados de tempo (30 dias ou mais, dependendo da espécie), alojados dentro dos túbulos de armazenamento de sêmen do oviduto localizados na junção útero-vaginal da fêmea. Esta junção é composta por vilosidades e dentro delas os espermatozoides são armazenados.

Glândulas "hospedeiras de espermatozóides" da junção entre a glândula da casca e vagina, composta por células epiteliais. "S", espermatozoides; "GH", glândulas hospedeiras de espermatozoides; "L", luz do oviduto.

O modo como estes espermatozoides entram, sobrevivem e obtem êxito nestes túbulos de armazenamento é desconhecido, evidências atuais sugerem que a liberação de espermatozoides para o oviduto se dê a partir das contrações de oviposição ocasionada por ondas de LH (hormônio luteinizante), mas isto ainda é pouco detalhado. Estes espermatozoides sobem para o oviduto por meio de contrações da musculatura lisa e atividade ciliar e acumulam-se nas pregas da mucosa e glândulas tubulares curtas no Infundíbulo distal. Por ocasião da ovulação, os espermatozoides são liberados para fertilizar os óvulos. Ainda no infundíbulo o ovo atinge a região calazífera, a mais estreita porção glandular deste segmento. A secreção desta região forma uma camada perivitelina e provavelmente contribui para a formação das calazas.

Calazas são membranas espessas em forma de cordão que prende o vitelo ao ligamento do albume conferindo estabilidade às estruturas e protegendo este vitelo. 1- Casca; 2- Camada calazífera; 3- Ligamento de albume; 4- Calaza.

O oviduto das aves é dividido em 6 partes após o ovário. São elas: Infundíbulo, ístimo, magno, glândula da casca ou útero, vagina e cloaca.

O Magno é a região secretora de albume. Ele é o segmento mais longo do oviduto e distingue-se do Infundíbulo e do Ístimo pelo seu diâmetro externo maior, paredes mais espessas e dobras luminais mais volumosas. A maior parte das 40 proteínas encontradas no albume são formadas na mucosa do oviduto e elas são secretadas à medida que a massa do ovo em desenvolvimento desce para o Magno. Embora o estímulo necessário para a secreção destas proteínas seja desconhecido, existem três possibilidades: 1- o ovo em desenvolvimento provoca liberação de albume por meios mecânicos ou outros, 2- mecanismos hormonais sincronizam a liberação e 3- algum mecanismo coordenador nervoso está envolvido.

O Ístimo, que forma a membrana da casca ao redor do ovo em desenvolvimento, é caracterizado por paredes mais estreitas e dobras luminares menos volumosas do que aquelas encontradas no Magno. Pouco se sabe sobre os mecanismos envolvidos na formação de proteínas da membrana da casca ou de sua liberação e deposição sobre o ovo. Observa-se, contudo, que enquanto o ovo albuminoso está entrando no Ístimo, uma membrana é depositada naquelas partes em contato com o tecido glandular. A forma típica do ovo é produzida pelas membranas e não pela casca calcificada, que é depositada sobre uma forma já pronta. Neste estágio, as membranas estão frouxamente aplicadas sobre o ovo, que apresenta cerca de 50% de sua massa final.

A glândula da casca, também conhecida como útero, é caracterizada por uma secção em forma de bolsa ligada ao Ístimo por um “colo” curto e por extensa muscularização. O ovo permanence na glândula da casca por aproximadamente 20 horas. Durante as primeiras 6 horas ou aproximadamente, um fluído aquoso produzido pela região do colo passa para dentro do ovo, resultando em um aumento de duas vezes na massa da clara do ovo. Contudo essa “inchação” pode continuar durante o tempo em que o ovo permanence na glândula da casca. Depois disso, o principal processo é a calcificação. Durante seu estágio na glândula da casca, a rotação do ovo ao redor do eixo leva ao acabamento da formação das calazas, que se iniciaram no Infundíbulo, e à estratificação do albume.

A calcificação da casca provavelmente começa no Ístimo, onde pequenas projeções da membrana, os centros mamilares são formados. No útero, o crescimento dos cristais de calcita continua em um padrão constante de mineralização (cerca de 300mg de cálcio por hora). O oviduto não armazena cálcio, e cerca de 20% do cálcio sanguíneo são removidos à medida que ele passa através da glândula da casca. As células específicas responsáveis pela transferência de cálcio para a luz parecem ser as células epiteliais superficiais. A tarefa final do útero é a formação da cutícula e a pigmentação; esta última consiste de porfirinas depositadas logo antes da postura.

A vagina parece ser relativamente curta, primariamente porque sua metade cranial é firmemente dobrada e intimamente ligada por tecido conjuntivo. A camada muscular é bem desenvolvida e as pregas luminares são altas e estreitas. A vagina serve de passagem para o ovo formado do útero para a cloaca na oviposição. Ela possui também uma importante função na seleção, transporte e armazenamento de espermatozoides.

O ovo em desenvolvimento gasta cerca ce 15 minutos no Infundíbulo. No Magno sua velocidade média é de cerca de 2mm por minuto, levando portanto cerca de 2 a 3 horas para atravessar esta região. O ovo leva cerca de 1 a 1,5 hora para atravessar o Ístimo. Cerca de 20 horas de seu tempo total de permanência no oviduto (cerca de 26 horas) são gastos no útero. A passagem através da vagina leva poucos segundos.

A- Infundíbulo; B- Magno; C- Ístimo; D- Glândula da casca ou Útero; E- Vagina; F- Cloaca.

Não se conhece precisamente como é iniciada a oviposição, porém ambos os mecanismos hormonal e nervoso estão envolvidos. A contração da musculatura da glândula da casca força o ovo formado através da vagina na oviposição. Isto pode ser sobre controle nervoso, pois o estímulo do sistema nervoso central pode afetá-la, porém hormônios também estão envolvidos.

A vasotocina arginina, que é liberada da hipófise posterior, e prostaglandinas, originárias do folículo pós ovulatório formado há 26 horas, também contribuem para a contração e para a expulsão do ovo da glândula da casca. Com a contração da musculatura uterina, ocorre um relaxamento do esfíncter útero-vaginal, possivelmente análogo à cervix dos mamíferos. O ovo é então empurrado à frente para dentro da vagina, e a distensão geral das paredes vaginais provoca o reflexo da postura. Isto envolve modificações da respiração e posição, e a contração dos músculos abdominais.